Aunque los cereales y las harinas proteicas contienen altos niveles de nutrientes valiosos, los animales no pueden utilizarlos completamente debido a su limitada digestibilidad. En general, la ración contiene un 20% más de fracciones indigestibles, que se componen de fibras dietéticas, fitatos y nutrientes.
Fibra
Las fibras dietéticas incluyen los polisacáridos no amiláceos (PNAs) y la lignina, ambos resistentes al proceso digestivo y potencialmente fermentable por las bacterias en el intestino grueso de los animales monogástricos. El término fibra representa una variedad de componentes definidos por su método específico de análisis que evalúa las propiedades físicas de la fibra. Cada método puede analizar uno o más grupos de polisacáridos, tal y como se describe en la figura 1.
Figura 1. Diferentes tipos de fibra según los métodos de análisis (adaptado de Choct, M. -UNE)
Estas fibras dietéticas han sido estudiadas en profundidad por su efecto sobre el rendimiento animal, con un énfasis específico en los PNAs. Los polisacáridos no amiláceos representan una parte de la FDN, donde la hemicelulosa está compuesta principalmente por arabinoxilanos, que son los PNAs más investigados.
Polisacáridos no amiláceos (PNAs) y sus propiedades antinutricionales
Los PNAs son polímeros presentes principalmente en las paredes celulares del endospermo, aunque también en el salvado de los granos. Incluyen celulosa, hemicelulosa y pectina.
Los PNAs presentes en la dieta varían significativamente en función de los ingredientes utilizados y representan la mayor parte de la fracción indigestible del alimento.
Como parte de la fracción de la fibra, los PNAs influyen en la homeostasis intestinal y, dependiendo de su solubilidad en agua, pueden tener un impacto negativo a través de las diferentes vías resumidas en la figura 2.
Sin embargo, sus beneficios para la salud intestinal, como suministrar el sustrato para la microbiota, son bien conocidos, por lo que es necesario encontrar un buen equilibrio entre sus impactos positivos y sus propiedades antinutricionales:
- Aumento de viscosidad con PNAs solubles
- Mecanismo de retención de nutrientes (efecto jaula) de los PNAs insolubles
- Deterioro de la salud intestinal y la ecología
- Aumento de las pérdidas endógenas
- Desajuste de las funciones enzimáticas endógenas
Figura 2. Propiedades antinutricionales de los PNAs
El trigo y el maíz son los dos principales cereales utilizados en la alimentación; sin embargo, existen diferencias significativas en su contenido de PNAs (Tabla 1).
Tabla 1. Contenido de PNAs en trigo y maíz
Arabinoxilano: el PNA más representado
Las paredes celulares de los tejidos externos de los granos de trigo y maíz contienen principalmente celulosa y xilanos complejos, junto con una cantidad significativa de lignina.
El arabinoxilano se compone de una estructura de xilosa β-(1,4) ligada a residuos de arabinosa en las posiciones C(O)2 y/u C(O)3 de los residuos de xilosa (Figura 3). Los residuos de arabinosa pueden ser sustituidos por ácido ferúlico o incluso por cadenas laterales más complejas, como la arabinofuranosa, la xilopiranosa, la galactosa y el ácido α-glucurónico (Figura 4).
Figura 3. Dos formas de representar la estructura de los arabinoxilanos
Figura 4. Variabilidad de las cadenas laterales complejas de xilanos en cereales
La proporción de arabinosa:xilosa y el contenido de xilosa no sustituida, monosustituida y disustituida varían entre los granos de cereales y entre los distintos tejidos del mismo grano. Los arabinoxilanos (AX) con diferentes cadenas laterales se denominan heteroxilanos (Figura 4). Los arabinoxilanos del maíz están más sustituidos (80%) que los del trigo (60%) (Figura 3) y contienen más ácido glucurónico (8,3% vs. 2,6% de materia seca). Como resultado, el AX en el maíz es menos soluble que el AX en el trigo. El AX más sustituido se encuentra en el arroz y tiene una relación arabinosa:xilosa que oscila entre 2,8 y 5,6. Las especies monogástricas, como los cerdos y las aves de corral, no producen enzimas para degradar estos PNAs, por lo que requieren de la adición de enzimas exógenas. Sin embargo, la naturaleza compleja de los PNAs afecta a su susceptibilidad a las enzimas exógenas añadidas al alimento.
En las dietas para cerdos, la variedad de materias primas utilizadas en la formulación es mucho más importante que en las aves de corral, lo que conduce a una alta variabilidad de arabinoxilanos complejos.
Fitatos / Ácidos Fíticos
El ácido fítico consiste de un anillo de inositol con seis enlaces de ésteres de fosfato y se sintetiza a partir del mioinositol mediante una serie de pasos de fosforilación. La forma de sal del ácido fítico que se encuentra en las plantas se llama fitato.
El ácido fítico es el principal compuesto de almacenamiento de fosfato en las semillas y, generalmente, constituye entre el 50 al 80% del fosfato total en las semillas de las plantas. El contenido total de P de las materias primas oscila entre 2 y 18 g/kg. Sin embargo, el fósforo (P) en forma de fitato no es biodisponible para los animales monogástricos. Esto se debe a que los animales no poseen la enzima digestiva fitasa, necesaria para eliminar el fosfato del inositol de la molécula de fitato. Ya que es importante conocer el nivel de fósforo y fósforo fítico en la ración que se va a formular, Adisseo ha desarrollado ecuaciones NIR (Near InfraRed) para predecir el contenido de P total y P fítico de las materias primas. El fitato puede representar hasta el 1% en algunas dietas, constituyendo alrededor del 35% del fósforo de la dieta. Además, el fitato posee importantes propiedades antinutricionales como:
- El inositol conserva el éster de fosfato
- Induce la formación de complejos catiónicos y de nutrientes – disminuyendo principalmente la digestibilidad de los aminoácidos
- Inhibe las enzimas digestivas (pepsina, β-amilasa, tripsina)
Ausencia de relación entre el PNA y los fitatos
El fósforo no se distribuye uniformemente en las materias primas. En el trigo, se concentra principalmente en la capa de aleurona del grano (87%), mientras que en el maíz se encuentra principalmente en el germen. En las harinas proteicas, a diferencia de los granos de cereales, el fitato se distribuye por toda la semilla – dentro de cuerpos proteicos llamados globoides (O’Dell et al., 1972; Singh, 2008). Por lo tanto, en las formulaciones vegetales, los fitatos suelen estar encapsulados en los componentes de la pared celular, lo que conlleva a una reducción de su degradación. Una hipótesis que se está investigando es que la disponibilidad del fósforo también podría verse comprometida por el aumento de la viscosidad causada por los PNAs solubles – lo que reduciría la velocidad de paso y la absorción de los nutrientes en el tracto gastrointestinal. Además, el mecanismo de captación de nutrientes por los PNAs y por el fitato no es el mismo – por lo que al degradarse ambos, la liberación de nutrientes es mayor que si sólo se descompusiera uno solo.
Nutrientes no digeridos
Casi la mitad de la fracción indigestible está compuesta por nutrientes; aminoácidos, grasa y almidón; que por diversas razones no fueron absorbidos y, por ende, excretados.
Los aminoácidos presentes en las heces proceden principalmente de alimentos que no fueron descompuestos ni absorbidos. Esta falta de absorción puede ocurrir porque la viscosidad intestinal interfiere con la acción de las proteasas endógenas; o porque estas proteínas han sido atrapadas por fitatos o PNAs en las paredes celulares. Las proteínas de las heces también pueden proceder de enzimas digestivas endógenas, de proteínas microbianas, de proteínas complejas que no pueden ser descompuestas por la serina o de metaloproteasas producidas regularmente por el animal. La baja eficiencia del sistema digestivo tiene diferentes causas, como la disbiosis, que eleva el nivel de proteína fecal. De origen vegetal, la proteína no digerible representa entre el 10 y 20% del total de aminoácidos, y este valor puede variar significativamente – lo que ha demostrado la Evaluación Nutricional de Precisión – PNE – de Adisseo.
La grasa y el almidón también están presentes en las heces, lo cual significa que no se absorben completamente. A pesar de la ineficacia del intestino, la razón principal está relacionada con los efectos de PNA de las dietas. En general, entre el 5 y el 10% de la grasa y el almidón de la dieta permanecen en las heces.
Estos nutrientes no digeridos (compuestos por aminoácidos, grasas y almidón), generalmente suelen representar entre 700 y 1,200 kcal/kg de la dieta. Se trata de una cantidad considerable de energía no digerida.
Conclusión
Los PNAs, los fitatos y los nutrientes no digeridos representan alrededor del 25% de la dieta. Los PNAs y los fitatos interfieren en la absorción de nutrientes. Si son solubles, los sustratos de una materia prima también pueden interferir en la absorción de nutrientes de otra materia prima. Un ejemplo típico es cuando una inclusión elevada de trigo provoca un aumento de la viscosidad, lo que a su vez repercute en la digestibilidad general de la dieta, así como en la microbiota.
La evaluación de las dietas tanto por su valor nutricional como por su fracción indigestible es la mejor forma de evaluar el efecto potencial de enzimas como la fitasa y las multicarbohidrases. La adición de estas enzimas a la dieta, que actúan sobre los fitatos y los PNAs para liberar nutrientes a los animales; mejorará la microbiota intestinal, disminuirá la inflamación de la pared intestinal y como consecuencia mejorará el rendimiento de los animales.
